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中国近海食物网及鱼类营养动力学关键过程的初步研究pdf
发布日期:2022-06-23 13:57   来源:未知   阅读:

  构。也发生了重要组成种类发生变化,食物网结构简单化的变化。 第二部分采用室内能量生态学研究方法研究了真鲷、黑鳃的摄食、生态转换 效率和能量收支;用胃含物连续取样法分析了真鲷、黑鲷和黑鳕的胃排空率及其 影响因素;同时还测定了中国近海百余种重要生物资源种类的营养成分及比能值。 其主要的研究结果如下: 史研究数据,探讨了中国近海(渤、黄、东海)高营养层次的食物竞争状况、营 养级以及食物网结构,其主要的研究结果如下: 1,以占总生物量90%的重要生物资源种类中的鱼类为研究对象,通过胃含物 分析研究了东、黄海主要鱼类的食物组成以及食物竞争状况,结果表明:黄海主 要鱼类的食物竞争对象主要集中在太平洋磷虾、脊腹褐虾和鲤上;东海主要鱼类 的食物竞争对象主要为太平洋磷虾以及细条天竺鱼、发光鲷、鳗、七星底灯鱼和 带鱼。东、黄海鱼类通过摄食种类的分化、摄食食物大小的分化、摄食时间和栖 息地的分化来减少食物竞争以维持群落结构的动态平衡。渔业资源群落结构的变 化将导致食物竞争状况发生改变;鱼类食物竞争状况也会影响种群动态。 2.近年来中国近海各海域高营养层次的营养级以每10年下降O.2的速度下 降,高于全球每10年下降01的速度;高营养层次营养级波动主要是由于群落种 类组成变化及单种类营养级年间波动引起的,而单种类营养级年间波动又直接与 群体个体变小以及摄食食物的低营养层次化有关。高营养层次的营养级变化是认 识海洋生态系统生物生产动态的重要指标,建议今后在营养级的研究中采用国际 通用的标准划分、计算营养级,并对其进行长期和系统的监测。 3.东海高营养层次食物网结构较黄海复杂,两海区的食物网结构存在区域差 异:(1)不论是秋季还是春季,黄海近岸浅水区的食物网结构都较黄海冷水团复 杂,其中秋季黄海冷水团的食物网结构最简单;秋季近岸浅水区的食物网结构较 春季复杂。(2)尽管秋季东海近海和外海的种类组成差异较大,但食物网的结构 相似;春季东海近海的食物网结构最简单,外海的食物网结构最复杂。黄海2000,01 年与】985—86年食物网结构相比.重要种类减少、组成简单化以及营养级下降导致 构。也发生了重要组成种类发生变化,食物网结构简单化的变化。 第二部分采用室内能量生态学研究方法研究了真鲷、黑鳃的摄食、生态转换 效率和能量收支;用胃含物连续取样法分析了真鲷、黑鲷和黑鳕的胃排空率及其 影响因素;同时还测定了中国近海百余种重要生物资源种类的营养成分及比能值。 其主要的研究结果如下: 1.黑鲳的最佳食欲温度为18.76℃,在此温度下的最大摄食率估计为 161.63+1045.25T- 356,80J/g.d。其最大摄食率与温度和体重的关系为:R。。=(一7 27.86T2)w。o =30,37R斗69.63G和100A=48.89R+51.13G,表明黑鲳在低密度条件下,摄入 的食物能量比在高密度条件下更多地分配到生长上。 2.短期饥饿的真鲷通过显著提高摄食水平来达到补偿生长,继续延长饥饿时 间则通过显著提高生态转换效率来达到补偿生长。真鲷在饥饿后恢复生长中的生 态转换效率升高的机制可能有两种:1)高摄入、低消耗的结果;2)消化酶的分 泌或活性增加。黑鲳在不同的体重条件下的补偿生长机制也不同,低体重组的黑 鲳通过显著提高摄食水平来达到补偿生长,而高体重组的黑鳕通过显著提高生态 转换效率来达到补偿生长。 3.胃含物用湿重表示时.真鲷的排空率用指数模型拟合得最好;用干重表示 86e0107玎。黑鲷的排空 时,平方根模型拟合得最好;其与温度呈指数相关:r=0.01 率不论是用湿重还是用于重表示胃含物,线性模型都拟合得最好。黑鳕的排空率 53eo 与温度呈指数相关:r=l 0867;体重对黑鳕的排空率有显著的影响,但并没有 表现出明确的趋势性;食物的种类对黑鳕的排空率的影响比食物的能量含量更重 要。 关键词:中国近海:海洋食物网;营养动力学;排空率 Prelimi studiesonmariBefoodweband nary n nacoastaIseas i Chi trophodynamiGS Abst.ract This consistsoftwo first isthat toresearch study parts.Thepart according versionoffood stomach of strategy—simplifiedweb,byanalyzing samplesimportant resourcescollectedtwo oftheYellowSeaandtheEast surveys species duringsynoptic studiesthe ChinaSeain2000and withhistoricalin BohmSeamad 2001,and combining Yellow levelmadfoodwebof levelsin Sea,feedingcompetition,trophic hightrophic Chinacoastalseasarediscussed.ThemainresultsareasfoIlow: 1. stomach mainfood and Byanalyzing smnples,the compositionfeeding the fishintheYellowSeamadEastChinaSeawerestudied.The of competitionmajor thatthemain foodwas resultsindicated competitionEuphausiapac孵c口,Crangon and intheYellowSeaand affi『nisEngraulisjaponicus Euphausiapacifica,cardinalfish, hairtailmad intheEastChina skirmycheeklantemfis,firefly—fish,largeheadanchovy Sea.The fishused different sizeof and major prey feeding species,differentprey andmicrohabitat toreduce andmaintain time partitioningfeedingcompetition feeding of structure.Theoffish can the balance change dynamic community assemblage Ontheother the betweenfish influence ham,the feedingcompetition feeding alsocanaffectthe offish competition changeassemblage. of ineachseasdeclinedallabout 2 Themean level trophic hightrophic】e、,els than trand.Thefluctuationin levelof 0.2·decade~,hJ【曲er global trophic hightrophic levelswascaused die inconnnmfity madthe mainlyby change speciescomposition in flaelatterwasrelated to intermmual、,ariation level,and singlespeciestrophic directly indi、,iduals smallerandfood level lowerThe in colonial getting txophicgetting chmages levelof levelsare indicatorfor the trophic hightrophic important understanding inmarine is thatthe dynamics bioproduction ecosystem,therefore,itsuggested shallbeusedtodivideand internationalstandard calculate the level,and trophic and onthese are needed. systenaaticmonitoringchanges long—term 3。 Foodwebstructureof levelsintheEastChinaSea nlorc hi曲trophic is thantheYellow therearearea complex Sea,and differencesoffoodwebintwo seas:(1) IntheYellow atautunnnorat Sea,whether webstructureoftheinshore spring,food shallowwatersaremore thanthecold complex waters.andfoodwebstructureofthe coldwatersatautumnisthe webstructureof simplest;food theinshoreshallowwaters atautunlnismore thanat theEastChina are there complexspring.(2)h1 Sea,although in the differences betweeninshoreandtheoffshorewatersat many speciescomposition is similar.At webstructure webstructureoftheinshore autumn,food spring,food isthe foodwebstructureofthe waters simplest,and offshorewatersisthemost foodwebstructureoftheYellowSeain2000-01within1985-86, complex.Comparing thenumberof mad level importantspeciesdecreasing,compositionsimpli助ngtrophic allresultin foodwebstructure.FoodweboftheBohaiSea declining simplifying among last40 alsohasthesame years changes. Thesecondis studiesOn partpreliminary marinefish conversion and ofred ecological efficiencyenergybudget sea bremn(Pagrosomus Sebastodes areresearched methods. major)and fuscenee?ls by bioenergetic using andeffect of Gastricevacuationrate factorsredsea sea breton,black bream(Spar.s Sebastodes are stomach macrocephalus)andfuscencens analyzedby smnpling Atthesame and time,biochemical ofmorethan continuousl37 energetic composition 100 inChinacoastalSCaTatedetermined.Themain importantspecies resultsareas follow: 1.The is which appetitetemperature18.76C,at optimal thelnaximlknl rationof35680 have consumption J/gd.The between ma}r relationship rationleveland and thenaaxinmm is:‰诅x=(一7161.63+1 bodyweightstemperatures 04525T一27.86T21W—o39”The modelcallbewriteas:100A=3037R+ energybudget at m.3This and100A=48.89R+51 5kgnr。和8kg suggeSts 69.630 13G,respectively the of isallocatedmoreto t11atthe in food low-densitygroup energy consumption thinl high—densffygroup growth 2.The inredseabreamwhichis foodforshort growth deprived compensatory increaseofthe rateinthe the timeresultsfrom recovery significant feeding growth;but resultsfrom is foodfor time wiaich si嘶ficant compensatorygrowth deprived prolonged the conversion inthe mechanism increaseof ecological efficiencyrecoverygrowth.The in afterstarvationisdue conversion to:1)high of efficiencyrecoverygrowth ecological and increasing· rate、low activityofdigesfiveenzyme feeding consumption;2)secretion low isdifferentwith weight of weight:the The Sebastodesfuscencens recovery掣owth ratetoobtain the increases high significantlyfeeding compensatorygrowth;but group increases conversion toobtain weightgroupsignificantlyecological efficiency growth compensatory of sea remainfoodinstomachis 3. For evacuationratered bream,when gastric modelisthe root aswet best;asdry expressedweight,exponential weight,square with 86eo州7For the is correlation modelis best.It exponential temperature:r=0.01 sea remainfoodinstomachis evacuationrateofblackbream,whether expressed gastric modelallarethebest.For aswet or weight,linear Sebastodesfuscescens, weightdry effectonule evacuationthereisnoclear the rate,but has significant gastric weight is correlationwith offood teadency;n temperature:r=1.53e0.086T,.effect exponential on evacuationrateis]pore thallfood content. gastric importantenergy species c riRefood CS:Gastri nacoastaIsess:Ma web:Trophodynami words:Chi Key evacuati Onrate 中国近海食物网及鱼类营养动力学关键过程的初步研究 0前言 海洋作为我国现在和未来赖以生存与发展的重要基础,已引起国家和社会的 高度重视,深入了解和认识我国近海生态系统的结构、功能及其受控机制,持续 健康地开发利用其资源和环境,对促进我国国民经济持续发展有不可忽视的推动 作用。随着对海洋的开发和利用,近海生态系统产生了一些令人担忧的变化,明 显影响了海洋产业的可持续发展。因此,了解海洋生态系统,研究其动态变化及 原因已成为开发海洋、保护海洋,实现人与自然和谐发展必不可少的科学基础。 海洋生态系统动力学是渔业科学与海洋科学交叉发展起来的,是全球变化研究的 重要内容,当今海洋学科研究的国际前沿领域。我国是开展海洋生态系统动力学 研究较早的国家之一(唐启升等,2000),先后启动了国家自然科学基金重大项目 “渤海生态系统动力学与生物资源持续利用”和国家重点基础研究发展规划项目 “东、黄海生态系统动力学与生物资源持续利用”。由于食物联系是海洋生态系统 结构与功能的基本表达形式,能量通过食物链一食物网转化为各营养层次生物生 产力,形成生态系统生物资源产量,并对生态系统的服务和产出及其动态产生影 响,因此食物网及其营养动力学过程是海洋生态系统动力学研究的重要内容,进 而为研究生物资源优势种的交替机制和资源补充机制提供理论依据(唐启升, 1999)。 海洋食物网是海洋生态系统动力学研究的基础,由于海洋生态系统生物种类的 多样性和食物关系的复杂性,使得全种类的食物网定量研究和定性分析变得十分 困难。在国家重点基础研究发展规划项目“东、黄海生态系统动力学与生物资源 持续利用”的研究中,利用2000年10—11月和2001年4月黄海水产研究所“北 进行大面积调查时收集的胃含物样品,分析了共计174种,34847个样品(表1), 这样绘制出来的食物网关系图将乱如麻团,无法分析,一种新的研究趋势是对生 物种类开展有选择的研究(唐启升,1999),即“简化食物网”的研究策略,选择 在食物关系、营养层次转化中发挥重要功能作用的关键种以及重要的捕食种和被 搞食种作为研究的重点种类,并将这些种类称为“重要生物资源种类”。根据我国 中国近海食物网及鱼类营养动力学关键过程的初步研究 近海生态系统高营养层次种类组成的实际情况,可将占生物量绝对多数f百分比可 为80—90%)的生物种类具体定义为重要生物资源种类,种类数大约为5.25个,如 在渤海占生物量85%的生物种类为10种(1998年),在黄海占生物量85%的生物种 本研究根据以上原则选择,其中鱼类涉及35个种类(黄海15种,东海23种), 共计11970个样品,取样的种类名、长度、重量及其胃含物样品个数见表2和表3。 本论文以中国近海食物网结构以及一些重要海洋鱼种的营养动力学关键过程 为研究内容,对其进行了初步探讨。本论文包括两个部分,第一部分为中国近海 食物网结构的研究,分四章探讨了鱼类摄食的研究方法、海洋鱼类的摄食习性及 其影响因素(第一章);东、黄海主要鱼类的食物组成以及食物竞争状况(第二章); 中国近海高营养层次重要资源种类营养级、食物网结构及其变动(第三、四章); 第二部分为海洋鱼类营养动力学关键过程的初步研究,分三章探讨了重要海洋资 源种类的摄食、生态转换效率以及能量收支(第五章);胃排空率及其影响因素(第 六章)以及营养成分和比能值的测定(第七章)。 2 中国近海食物网及鱼类营养动力学关键过程的初步研究 图l2000年秋季大面调查站位 1 stationsinau[1ll*t11).2000 FigSmwey 中国近海食物网及鱼类营养动力学关键过程的初步研究 118。E 120。E 122。E 124。E 1260E 128。E 图22001年春季大面调查站位 stationsin 2001 Fig.2Sm_、e37 spring 4 中国近海食物网及鱼类营养动力学关键过程的初步研究 表l2000—01年东、黄海大面调查胃含物分析样品取样 Table1 Stomach oftheYellowSeaandEastChinaSeain2000—01 samples 鱼独名 拯匿强国 屋数 鱼挂名 长度范围 屋数 虎纹猫鲨 347 1 梅花鲨 31。428 6 斑纹犁头鳐 330—420 3 华鳐 146-24010 孔鳐 138-26420 斑鳐 168-2033 赤虹 6t0-7602 尖嘴赶 193.21】 2 鲱 128.220 1】 青鳞鱼 56.78 58 中华小公鱼 52-85 22 康氏小公鱼 44-72 56 赤鼻棱鳗 51—127 1236中领棱鳗 60.】26 89 1843 16.193 2091 鳗43—142黄鲫 鲚 60—305 758 风鲚 91_347125 大银鱼 68-90 75 鼠鳝 170—233 3 水珍鱼 140.168 24 叉斑狗母鱼 43一183 265 72—368 305 460 长蛇鲻 花斑蛇鲻46-288 七星鱼 18-56 555 龙头鱼 23-2781095 海鲇 144.179 3 鲤鲇 218 1 日本海鲇 244 1 银色突吻鳗 77-133 40 62.250 62 284 拟穴奇鳗 星鳗80—303 黑尾吻鳗 74—242 80 尖尾鳗 74—152 28 食蟹豆齿鳗 128—278 17 尖吻蛇鳗 127—164 6 蒲氏粘盲鳗400 1 短尾吻鳗 147 1 日本康吉鳗 160—165 2 绿尾草鳗 93一】07 4 盲鲠 387 1 海鳗 176—690 24 前肛鳗 28-290 148 斑长海鳝 175 l 网纹裸胸鳝 138—264 2 大头鳕 102—672 268 麦氏犀鳕 30.]02 350 黑鳍犀鳕 61—85 t 8 多棘腔吻鳕 118-240 1 39 鳞烟管鱼472-75526 沙带鱼 】09—144 7 日本海鲂 90—291 22 油舒 160.350 72 日本莳 180-30454 赤继 38.177 30 六指马敛 j09.278 21 花鲈 1 73—695 8 尖牙鲷 27—75 346 短尾大眼鲷 121—260 207 拟大眼鲷 】38 】 发光鳎 24.12】 1152 斑瞎天竺蜊 49.116 69 细条天竺鱼 22—79 1338多鳞蟪 46-152 45 沟鳇 98.188 4 日本方头鱼 96-293 21 堇图丝 !!!:12Q !§ 壶盐羞蔓 !!!二!业 !§ 5 中国近海食物网及鱼类营养动力学关键过程的初步研究 接上表 鱼独名 篮匿嚣国 屋数 鱼疆名 蓬麈菹圄 屋数 竹荚鱼 32-205264 黄条蜘 398.1 050 8 军曹鱼 259—348 4 鲠鳅 210.2873 皮氏叫姑鱼 38—173 823 丁氏f鱼或1 118-17416 黄姑鱼 138—238 36 白姑鱼 66.233 369 黑姑鱼 142—151 4 缝 253—73355 小黄鱼 12-2254719黑鳃梅童 26.159 1550 棘头梅童 19—122 161 短吻鲡 54.74 8 84 黄鲷80-200线 六带拟鲈 98—144 15 多带拟鲈 136 1 克氏棘赤刀鱼 45.63 2 方氏云鲥 93—158 309 黄羽膦 85.213 7 土佐欧氏滕 233.579 2 21.97 784 323 鳄齿鱼 长绵鳙87.385 黑潮新鼬绸 70.314 42 棘鼬蝌 242.304 3 丝鳇鼠f鱼衔1 30—137 17 绯f鱼衔1 40—168 145 带鱼 50.337 2757小带鱼 28.135 1585 鲐鱼 29—350 750 蓝点马鲛 84.470 137 圆舵鲣 261—29512 日本长吻鱼 104.109 3 刺鲳 138-17022 丝缎虎鱼 39—68 4 印度双鳍鲳 168 1 燕尾鲳 130.1342 33.50 45 294 大鳞沟缎虎鱼 矛尾鲤虎鱼40.213 六丝矛尾缎虎 28。151 339 矛尾刺缎虎鱼 j11-16825 红狼牙缎虎鱼 58,】85 121 单指虎勃 63.106 4 叉牙缎虎鱼 46.50 4 东方狐鲣408-4562 美丽短蓑鼬 40—61 26 虻鼬 17.100 748 许氏平鲐 167—390 8 伊豆蚰 68 】 三带鲳鼬 296 1 棘鳓 142.193 4 绿鳍鱼 22—252 384 短鳍红娘鱼 80-170109 49 200 1 翼红娘鱼48.141 单棘豹鲂鳓 东方黄鲂绋 1 39—157 5 瑞士红鲂绋 93.153 6 减瓣角鲂绋 143 2 日本姬鱼 98.183 14 大泷六线 14 塑 塑丛塑王鱼 3 堡塾篁鱼 !!:211 §!:11 §!1 6 中国近海食物网及鱼类营养动力学关键过程的初步研究 接上表 鱼i±墨 量度范围 屋数 鱼l±名 . 长度范围 屋煞 赵氏狮子鱼 121-27025 五眼斑鲆 68.152 24 桂皮斑鲆 168.170 2 爪哇斑鲆 87—102 4 大鳞短额鲆 52—83 12 高体大鳞鲆 40-68 25 北原左鲆 62—127 18 小眼新左鲆 56.127 8 蝾鲆 63—106 34 石鲽 255 1 高眼鲽 51—282 505 虫鲽 168 1 角木叶鲽 56—205 128 黄盖鲽 293 1 短吻三线 9 带纹条鳎 230 1 短吻红舌鳎 161—260 2 长吻红舌鳎88一]354 条纹舌鳎 90.147 5 棕斑腹刺纯 190-31517 光兔直屯 160.232 6 黄鳍马面鱼屯 75.440 95 六斑刺纯 63。88 6 绿蟾马面纯 127—258 18 拟三刺查屯 62—88 34 黄艘鳙 90—852 1l58 三齿蹙鱼 65-123 12 黑艘赚 25—290 36 2 绿斑单棘蹄鱼 130-1702 单棘噼鱼84—105 墨塑塑丝皇蛙 ≥2墨3 1』 盔±登堑韪嚣鱼 31:鲍 l』 7 中国近海食物网及鱼类营养动力学关键过程的初步研究 表2 2000—01年黄海重要生物资源种类胃含物分析样品 Table2Stomach resourcesoftheYellowSeain2000.01 samples ofimportantspecies 中国近海食物网及鱼类营养动力学关键过程的初步研究 表32000—01年东海重要生物资源种类胃含物分析样品 Table3Stomach resourcesoftheEastChinaSeain2000.01 samplesofimportamspecies 摄食率(%) 种类专}篙型塾型堕1F面_胃含物样品数 9 中国近海食物网及鱼类营养动力学关键过程的初步研究 第一章海洋鱼类摄食的研究概况 在海洋生态系统中,鱼类的摄食习性是在演化过程中,对环境适应产生的一 种特性,许多鱼类在摄食生态学方面表现出巨大的可变性,它除了与自身的形态 结构、发育有关以外,还受栖息地、季节、气候以及人类活动等的影响。鱼类食 性的研究是渔业生物学研究方面的基本课题之一,是建立海洋食物网的基础,对 开发利用资源、了解海洋生态系统的动态变化有非常重要的意义。我国从60年代 开始进行鱼类食性的研究(杨纪明等,1962,1966),并且开始以食性分析的方法, 鱼类食物关系进行了研究。随着科学技术的发展以及研究的深入,传统的研究方 法己越来越无法满足海洋生态学发展的需要,一些新技术、新方法应运而生,推 进了海洋摄食生态的深入研究。本节对鱼类摄食的研究方法、鱼类的摄食习性及 其影响因素进行了概述。 1鱼类摄食的研究方法 研究鱼类的摄食包括对摄入食物的种类组成以及多少进行分析,长期以来采用 的都是胃含物分析法,近年来,为了克服该方法的缺点,先后出现了稳定同位索 分析法、脂肪酸指示物分析法、免疫学化验法以及DNA分析法等方法,这些方法 各有优、缺点,在应用中相互弥补。 content s) 1.1胃含物分析法(StomachanaIysi 该方法是一直沿用的传统方法,采集的样品用10%的处理和保存。样 品进行分析前,一般先将其放入淡水中浸泡数4,B,I后再分析、称重。在本研究中, 我们采用了速冻的方法来保存样品,使用这种方法在定性和定量两方面都更准确, 其优点有:(1)样品在解冻的过程中即可进行分析,快捷方便,同时还因不接触 IO 中国近海食物网及鱼类营养动力学关键过程的初步研究 药品而减少对分析者的伤害;(2)在定性方面,用速冻法保存的样品更新鲜,易 于分析,准确性更高;(3)在定量方面,速冻法避免了样品因水分丢失而引起的 失重,称量更准确。但缺点是保存时间不能太长,不便于重复分析(张波等,2003)。 胃含物分析时,将其解冻并用吸水纸吸去水分后,再在双筒解剖镜下鉴定饵料 生物的种类并分别计数和称重,尽量鉴定到最低分类单元。食物在胃内是处于消 化状态的,根据胃含物的消化程度将其划分为三级(洪惠磬等,1962):I级(饵 料生物个体还比较完整)、II级(饵料生物个体不完整,部分已消化)、ⅡI级(饵 料生物几乎完全消化,仅剩下部分难以消化的,如眼睛、脊椎骨、鳞片、耳石、 附肢等)。胃含物的种类鉴定就是根据这些已消化的肢体进行鉴定的,由于食物被 消化的程度差异很大,这给食性分析带来很大的困难,一些捕食者难以消化的坚 硬部分—鱼类耳石、鳞片、鳍条的鉴定对分析有很大的帮助,因此研究鱼类耳石、 鳞片的形态特征以及骨骼特征在种类和群体识别上具有非常重要的意义,能为鱼 类食性的研究提供更准确的判断依据,目前这方面的研究工作还不多(郑文莲, 1981;朱元鼎等,1981;李思忠等,1981),今后还需要大量的工作积累。 在食物的定量研究中最常用的指标有饱满指数、重量百分比(w%)、个数百 分比(N%)、出现频率(F%)、出现频率百分组成(FO%)、相对重要性指标(IR工 和%取I)等,计算公式(式1—8)如下: 黼泓黼=笔器×1000 重量百分比c%,=嘉笔%曩翼器×too (2) 某种饵料成分的个数 个数百分比(%)= ×100 (3) 所有饵料成分的总个数 出现麒%,=芝鬻豁川。 (4) 出现频率百分比组成c%,=否蠢豸髦雾荔器×,。。 (5) 中国近海食物网及鱼类营养动力学关键过程的初步研究 或出现频率百分比组成c%,=嘉誓葚鬈鬻鬈誉恭×,。。cs,所有饵科成分出现的总次数 IRI=(重量百分比+尾数百分比)×出现频率×104 (7) %IRI=(IP,11EIRI)×100 (8) 由于这些指标都有一定程度的局限性,选择哪一个指标更能反映鱼类摄食的偏好 张其永等(1983)用出现频率百分组成、重量百分比和个数百分比三种指标对二 长棘鲷的食性进行了分析,他认为个数百分比不适合用于它的食性分析,因为其 食料生物个体大小悬殊,个数百分比只适用于摄食食料生物个体差异不大的鱼类, 如鲻鱼(杜金瑞等,1980)和金色小沙丁鱼(张其永等,1981)等的食性研究。 李军(1990)用不同指标衡量了食物的重要性,肉食性浮游动物的食物种类之间 的重要性比较是以重量百分比作为衡量参数;植食性浮游动物依据的参数是个数 百分比;杂食性浮游动物食物中的浮游动物单独处理,以出现频率衡量其重要性: 并规定大于10%的为重要食物种类,介于5%和10%之间的为次要食物种类,小于 5%的为偶然食物种类。邓景耀等(1986)规定IRI大于100的饵料为主要食物来 源。从营养的角度来讲,食物的重量百分比更有意义,但在食性分析中,要获得 食物的真实重量难度较大,多数研究中使用的是食物的实际重量(姜卫民等,1989; 姜卫民,1996;薛莹等,2004a’b),有的研究者用食物的更正重量来逼近其线)。由于食物在胃内能保持完整的生物个体极 少,将所有的食物残余肢体都换算成个体的更正重量也是相当困难的,因此选择 一个更好且更易操作的指标是目前进行鱼类食性以及食物网研究迫切需要解决的 问题。我们认为食物的能量百分比能克服这些指标的局限性,更真实地反映每种 饵料在食物组成中的作用,但由于缺乏资料积累,尽管我们测定了部分重要生物 资源种类的比能值(张波等,1999),要想在实际研究中广泛应用这一指标还需要 进一步积累大量基础数据。 胃含物分析法是海洋生物摄食生态学研究中长期、广泛使用的传统方法,目 前我们的研究也一直沿用这一方法,尽管在研究中,为了能更好地使研究结果与 国际接轨,我们对摄食生态的研究及分析方法作了很多改进(张波,2003,2004钆bi 中国近海食物网及鱼类营彝动力学关键过程的初步研究 薛莹等,2003,2004a,b,2005),但这一方法本身所固有的局限性是无法用任何后 期的分析和统计方法所能克服的:(1)在定性分析上,对于消化程度很大的种类, 很难准确地鉴别种类,甲壳类和头足类的食物种类鉴定就更为困难。近来,一些 生物化学技术(如免疫学化验法、血清学技术)以及分子生物学技术(如PCR方 法)被用来鉴定食物种类,尽管这些新技术、新方法部分解决了胃含物分析中种 类鉴定的困难,但由于这些方法更复杂,费用也更高,而且也不能克服胃含物分 析法的其它缺点,因此很难在研究中广泛使用。目前这些技术主要用于鉴定胃含 物中的鱼卵、仔稚鱼,为研究捕食对鱼类早期阶段死亡率的影响提供资料(Asahida et 所有的食物残余肢体都换算成更正重量是相当困难的,另外在定量分析中常用的 指标,无论是单一指标(出现频率、个数百分比、重量百分比等)还是综合指标 (相对重要性指数等)都有一定的局限性,难以准确反映该生物的摄食生态状况 分析结果只是反映了当前的摄食状况,很难反映食物随时间的变化,摄入的食物 也并不都同样地被消化吸收,因此传统的胃含物分析很难准确地反映水生生态系 统中的能量流动。另外,一些肉食性鱼类多数时间是空胃,而且有些种类很难收 集到足够的样品数量来准确评价其摄食习性。(4)高营养层次的营养级的波动以 及食物网结构的变化是认识海洋生态系统动态的重要指标,它的可靠性依赖于数 et 据的质量和用于分析的时间长度(Paulyal,2001),因此需要对其进行长期、系 统的监测,但用这种方法分析、建立食物网结构需要的时间长,分析工作强度大, 而且应用时还有很大的局限性,不利于长期、经常地监测海洋生态系统的动态变 化。 尽管传统的胃含物分析法在研究中存在诸多不足,但它仍是研究摄食生态的 一种必不可少的手段,是其它新方法的基础,利用该方法研究海洋生物的摄食生 态已取得了大量的研究成果。 1 anaIs) 2稳定同位素分析法(StabIesotopeysi 中国近海食物网段鱼类营养动力学关键过程的初步研究 稳定同位素作为一种天然的示踪物,己广泛应用于植物生理学、生态学和环 境科学中(王建柱等,2004),目前也越来越多地应用到水生生态系统的摄食生态 et et Zanden 学研究中(Gua1.,1996;Vander Renonesetal,2002),我国在这方面的研究还处于起步阶段(蔡德陵等,1999a山, 2001a’b)。该方法是基于假设生物体的碳、氮同位素值反映了同化食物的同位素值, 由于捕食者的6”C与其食物的含量非常接近,误差在1‰以内,被认为为食物网 的基础物质提供信息;5¨N在每一营养级之间逐步增加,在许多研究中被用作生 物体整个生命周期的营养级的指标。 在分析食物来源及组成时,首先测定选定的生态系统中各营养阶层生物的稳 定同位素比率: 6”N或6 13C={(Rsam口le/Rstand盯d)一1)×1000 (9) 这里R=’3C/12C或15N,‰,‰。d删是指国际通用标准物的同位素丰度的比率。 linear 然后根据Phillips(2001)的两同位素线性混合模型(Dual isotope mixing model)来估计食物中不同食物种类的重璧比例,线性混合模型的三个基础公式为: 6 13Cc 13Co=fa6”CA+五613CB+尼6 (10) 615Nc (11) 61SND=fA615NA埔61砜+fc 1可A哂+厂c (12) 这里厂表示每种食物所占的比例;A、B、C表示食物种类;D表示捕食者。这个 模型假设任何食物来源的615N和6乃C对捕食者的食物的贡献都是相等的,捕食 者组织的同位素组成反映了所有食物种类的同位素组成的加权平均;假设所有食 物来源的同位素分馏是一个常数,碳的同位素分馏值为O8‰(Rauetal,1983), 氮的同位素分馏值为3.4‰(Minagawa&Wada,1984)。 稳定的同位素分析方法还是估计营养级的另一种方法: TL={(6”N一6”N,。f)/3.4)+TL,。f (13) 这里3.4是假设每增加一个营养级,6”N值的增加是一个常数(3.4‰);TLref指 食物网基层生物的营养级。虽然同位素法已被广泛地用于估计营养级,但仍存在 不少缺点,例如,营养级间的同位素比例是变化的,用3,4就会产生偏差,另外, 用于食物网基层生物的营养级TL,。f没有一个很好的参考,其营养级也不能准确地 中国近海食物网及鱼类营养动力学关键过程的初步研究 获得。以浮游植物为基层生物的问题是它们的同位素值随季节变化,现在倾向于 用初级消费者为基层生物。小龙虾(crayfish)被选作底栖6”C的指示物,珠蚌和 浮游动物被选作浮游613C的指示物,浮游动物是短期指示物(特别是在研究期 间),珠蚌是长期指示物(VanderZandeneta1..1998)。 许多研究者发现用胃含物分析法与稳定同位素分析法的研究结果有很好的一 et 致性(Renones al,2002)这表明尽管稳定同位素分析法离开传统的胃含物分析 法是不可行的,但它们之间的所提供的信息可以相互弥补。稳定同位素法不可能 象胃含物分析法一样提供食物种类和大小组成的信息,但能提供食物的综合信息 和反映摄食者实际同化的食物,而不是摄入多少食物:同时该方法对研究象石斑 鱼印inephelusmarginatus这种多数是空胃且可用样品有限的种类特别有用 (Renonesetal,2002)。 aoid 1.3脂肪酸指示物分析法(Fatty s) SignatureanaIysi 海洋生物一般含有14—24个碳原子的不饱和脂肪酸,因为不饱和脂肪酸的生化 特征,很多食物的脂肪酸很少或没有改变地进入了海洋生物体内。大量的研究表 明动物贮存组织的脂肪酸组成与它们食物的脂肪酸组成非常接近,使得脂肪酸成 为一种研究食物来源的有用的指示物。海洋鱼类和无脊椎动物的脂肪酸指示物不 el et a1.,2003),而 仅可用于研究它们的生态和营养关系(Budgea1.,2002;Phillips et et 且可用于研究它们捕食者的摄食(Iversonal,1997;Smitha1.,1997),因此近来 脂肪酸指示物分析法越来越引起海洋生态学研究者的兴趣。这种新技术的应用能 了解捕食者同化吸收的食物种类,但它首先需要掌握所有可能的食物种类的脂肪 酸指示物, 一旦食物脂肪酸的指示物被确定,它们就可以被用于追踪捕食者的食 acid eta1.,2004),尽管它能 signatureanalysis)被用来估计摄入食物的量(Iverson 提供更多有用的信息,但它的计算、建模更复杂,要想在实际应用中广泛使用还 需要做大量的工作。 中国近海食物网及鱼樊营养动力学关键过程的初步研究 2海洋鱼类摄食习性的研究 根据鱼类饵料生物的生态类群以及消化器官的特点,一般可将鱼类的摄食习性 分为四种基本的食性类型:浮游生物食性、底栖生物食性、游泳生物食性和混合 动物食性。在以往的研究中,食性类型的划分没有确定的划分标准,本研究采用 一般多数原则,即以出现频率百分比组成(或重量百分比)的60%为标准,饵料 的出现频率百分比组成(或重量百分比)超过60%的即为主要摄食对象,据此来 划分食性类型(张波等,2003)。由于鱼类有较强的游泳能力,可以在很大范围内 垂直移动以摄食不同水层的饵料生物,因此为了更清楚地了解鱼类的生态属性, 我们将游泳动物又划分成中、上层和底层游泳动物,同样采用上述一般多数原则, 主要摄食对象出现的水层即为该种鱼的主要栖息环境(张波等,2003)。用不同的 指标进行食性分析得出的结论有很大的差异,张波等(2003)在研究东、黄海六 种鳗鱼的食性中发现,用饵料生物生态类群的出现频率百分比组成时,前肛鳗、 黑尾吻鳗和银色突吻鳗属底栖生物食性;奇鳗是游泳动物食性;星康吉鳗和食蟹 豆齿鳗属混合动物食性;而且6种鳗的生态属性均为底层鱼类。用重量百分比时, 就会得出不同的结论:前肛鳗和食蟹豆齿鳗是底栖生物食性;星康吉鳗、黑尾吻 鳗和奇鳗是游泳动物食性;银色突吻鳗底栖和游泳动物食性。它们的生态属性除 星康吉鳗以外其余5种鳗鱼都是底层鱼类。 在摄食习性的研究中还常用香农~成纳多样性指数(H’)来判断饵料组成的 多样性(式14),其中JPf为某一饵料种在饵料组成中所占的比例,在计算营养的 etal,1997)。 多样性指数时用IRI值,生物群落的H’值不超过5.0(Labropoulou 根据食物组成的多样性可将鱼类分为狭食性种类和广食性种类。用摄食率(式15) 以及卡方检验来判断摄食强度的差异。 H。=一E(Pi)flogaPil (14) 塑。100

  GB T 32610-2016_日常防护型口罩技术规范_高清版_可检索.pdf